Úrvalstilraunir með búfé og tilraunadýr – 2. hluti

Í fyrstu greininni var byrjað að segja frá atriðum úr grein skoska kynbótafræðingsins W.G. Hill um úrvalstilraunir með búfé og tilraunadýr. Þar flokkar hann slíkar tilraunir i skammtíma- og langtímatilraunir. 

 

Tilraunirnar flokkar hann síðan í á annan tug flokka eftir eðli þeirra. Hér verður lokið við endursögn greinarinnar og í framhaldinu gefið yfirlit um þær rannsóknir og athuganir sem unnar hafa verið með íslenskt búfé og sótt hugmyndagrunn í mismunandi flokka úrvals­tilrauna. 

 

Langtímatilraunir og ræktun

 

Langtímatilraunir sem nánast eingöngu ná til tilraunadýra hafa snúið meira að fræðilegum atriðum. Hill bendir á að jafnvel umfangsmestu þannig tilraunir sem staðið hafa í yfir 50 kynslóðir dugi ekki til að greina ákveðið á milli mismunandi grunnlíkana um áhrif genanna. 

 

Mjög vel hefur í ýmsum tilraunum tekist að sýna fram á hve takmörkun á stærð úrvalshópanna getur mikið dregið úr úrvalssvörun. Þá bendir hann að úrvalstilraunir hafi verið eini möguleikinn til skamms tíma til að sýna fram á að stökkbreytingar skipti máli í langtímaræktun til að viðhalda úrvalsbreytileika.Tilraunum hefur gengið bölvanlega að greina úrvalsmörk eiginleika jafnvel eftir úrval í hundr­uð kynslóða. Þó að úrvalssvörum hafi einstaka sinnum stöðvaðs í slíkum langtímatilraunum er það miklu oftar skýrt með áhrifum samhliða breytinga sem orðið hafa í eiginleikum sem snúa að endurnýjun í stofninum en að erfðabreytileikinn í valda eiginleikanum hafi verið þurrausinn. Ég legg áherslu á að sú meginályktun, sem skiptir máli gagnvart hagnýtu búfjárræktarstarfi, að það kunni að draga úr mikilvægi þess vegna minnkandi úrvalssvörunar í ræktunarstarfinu er hreint útí hött. Í litlum erfðahópum er þrenging erfðabreytileikans að nokkru leyti tilkomin vegna lítillar stofnstærðar sem leiðir bæði til aukinnar skyldeikaræktar í stofninum og meiri hættu á áhrifum af genflökti. Hér er mikil þörf til aukinna rannsókna á íslensku búfé. Vegna hinnar löngu og einstöku ræktunarsögu er áreiðanlega fyrir hendi ýmis sérstaða í erfðaefni hjá því. Það hefur að auki farið í gegnum enn þrengri flöskuhálsa en flestir aðrir búfjárstofnar. Þær litlu rannsóknir sem enn má finna um skyldleikahnignun hjá íslensku búfé gefa vissar vísbendingar um að hún  sé hlutfallslega minni en hjá mörgum öðrum erlendum búfjárstofnum. Þetta þarf að skoða miklu nánar. Ég vil skýra þetta með því að vegna ræktunarsögunnar séu íslensku búfjárstofnarnir betur hreinsaðir af deyðandi og hálfdeyðandi genum en á við um mörg sambærileg erlend búfjárkyn. Skyldleikarækt hjá sauðfé held ég sé fjarstæða að óttast. Í nautgriparæktinni held ég einnig að ástæða hefði verið til að skoða betur áhrif skyldleikaræktar í stofninum áður en ákveðið var að draga verulega úr úrvalsstyrk til að draga úr skyldleikaræktaraukningu. Ég bið menn samt að taka eftir að með þessu er alls ekki mælt með skyldleikarækt sem ræktunaraðferð. Það mun ég aldrei gera.  

 

Hlustum áfram á Hill

 

Hill veltir fyrir sér frekari lærdómi frá úrvalstilraununum. Ávallt sé nauðsynlegt að huga vel að samhliða breytingum í aðlögunareiginleikum. Ég tel t.d þetta atriði sem að alltof lengi var horft framhjá í sambandi við tengsl afkastagetu og frjósemi hjá nautgripum í sumum löndum. Þar hefði meiri aðgætni á stundum geta forðað nánast útafakstri.

 

Meginniðurstaða úr samanburði á mismunandi ræktunaraðferðum er ef til vill að fyrir eiginleika með sæmilega hátt arfgeni er oftast árangurríkast að byggja á beinu einstaklings- og ætternisvali enn flóknara ræktunarskipulagi sem leiðir af sér meiri skyldleikarækt og lengir ættliðabilið.

 

Ótalmargar úrvalstilraunir með búfé hafa oft fremur verið sýnikennsla í áhrifum úrvals hjá viðkomandi búfjárstofni en hafa samt um leið rækilega fært sönnur á þá nánast ótæmandi möguleika til erfðaframfara sem búa í flestum búfjárstofnunum. Flest dæmin sem Hill ræðir eru úr tilraunum með hænsni sem ég nenni ekki að rekja en hann nefnir samt Langhill tilraunina með mjólkurkýr sem ég hef alloft rætt áður í landbúnaðaritum og aðeins verður vikið að síðar. Hann segir hana að lokum hafa dugað til að ryðja braut nútíma ræktunarhugsun í breskri mjólkurframleiðslu.

 

Hill bendir á að úrvalstilraunirnar hafi á tíðum verið ákaflega verðmætar til að gera sér grein fyrir mögulegum samhliða breytingum í eiginleikum sem ill- eða ómögulegt er að mæla hjá einstaklingum í hagnýtu ræktunarstarfi. Þá hafi úrvalshópar margir orðið ómetanlegir þegar erfðatæknin kom til sögunnar í byrjun með leit að merkigenum (QTL) sem fjölmörg voru greind fyrst í slíkum erfðahópum. Líklega er hópur slíkra stórvirkra gena sem áhrif hafa á frjósemi hjá sauðfé stærsti flokkur sem þannig má benda á.

Í framhaldinu ræðir Hill um megináhrif úrvalstilrauna á hagnýtt ræktunarstarf sem er ákaflega skemmtilegur texti sem ekki verður rakinn hér. Hann bendir samt á að sumir áhrifamestu þættirnir um ræktunarframkvæmd hafi þróast á grunni tölfræðinnar. Í þessu sambandi er ástæða til að nefna ræktunarhópa sem mikið var gert í að safna saman úr stórum ræktunarheildum og í framhaldi af því ræktunarkjarnar ( oft á grunni MOET (fósturvísaflutninga)) sérstaklega hjá mjólkurkúm og orðið burðarás ræktunarstarfs í sumum löndum. Að þessu verður frekar vikið síðar.

 

Lokaorð Hill

 

Hill endar grein sína á fræðilegum kafla um framtíðarhlutverk úrvalstilrauna. Það er mikið fræðileg umræða sem ekki er ástæða til að rekja hér. Hann telur að slíkar tilraunir hafi skilað sínu hlutverki með ágætum en tími þeirra sé liðinn. Mikilvægt sé samt að varðveita marga úrvalshópa sem er að finna vegna frekari rannsókna. Hann bendir á að kostnaður við slíkar tilraunir sé orðinn það mikill, ekki síst vegna aukinna krafna um meðferð dýra, að þær keppi ekki lengur við nýjar aðferðir. 

 

Þar er það einkum tvennt sem hann telur til. Mikla þróun í reiknilíkönum og reikniaðferðum á þessu sviði með sífellt meiri reiknigetu hjá tölvum samhliða því að gagnagrunnar búfjárræktarinnar verði umfangsmeiri og vandaðri með hverju ári. Í öðru lagi gríðarlega þróun í erfðatækni með tilkomu sífellt nákvæmari greiningar á erfðamengi fleiri og fleiri búfjártegunda. Þetta tengist að sjálfsögðu fyrri þættinum. Hann segir að enn sé feikimikið gap í þekkingu á uppbyggingu erfðaáhrifa í smáatriðum, hver er dreifing slíkra genaáhrifa og hvert er samspil þeirra á milli, hvað gera genin í raun? Fáist betri svör um þetta verður það vegna framþróunar í erfðatækni og tölfræði en ekki með nýjum úrvals­tilraunum.

Hér hafa nokkrir punktar verið raktir úr umræddu erindi Hill en mjög stiklað á stóru og bendi ég öllum sem lesa enskan texta á að lesa sjálfir grein hans sem er hreint konfekt. Í framhaldi verður fjallað stuttlega um nokkur atriði úr íslenskri búfjárrækt sem hafa sótt hugmyndir til þeirra tilrauna sem að framan eru ræddar. Beinar úrvals­tilraunir eru með öllu óþekktar í íslenskri búfjárræktarsögu.

 

Ræktunarkjarninn á Stóra-Ármóti

 

Í nautgriparæktinni er líklega aðeins eitt dæmi sem mögulegt er að tína til. Það er ræktunarkjarninn á Stóra-Ármóti. Þarna átti að koma upp ræktunarkjarna með úrvalsættuðum kvígum af öllu landinu og nota fósturvísaflutninga til að hraða erfðaframförum. 

 

Um upphaf þessa starfs má lesa nánar í 10. árgangi Nautgriparæktarinnar árið 1993 í grein sem Sveinn Sigurmundsson og Gunnar Ríkharðsson skrifa. Byggði þetta á hugmyndum sem ég hafði í samvinnu við Svein þróað og byggði á lestri mína um ýmsa MOET kjarna víða erlendis sem þá spruttu eins og mý á mykjuskán í nautgripakynjum um allan heim. Ræktunarkjarninn var til í rúman áratug en varð aldrei mikill að umfangi. Nokkrir fósturvísaflutningar voru gerðir með breytilegum árangri á þessum árum. Örfá naut úr honum komu til nota í ræktunarstarfinu og munu hafa staðið sig bærilega þar. Enn munu finnast allmargir frystir fósturvísar úr þessu verkefni. Þetta varð samt aldrei neinn tímamótaatburður í ræktunarstarfinu og nánast trénaðist upp í okkar höndum. Upp á okkur gömlu karlana ( mig og Svein) stendur samt ennþá að gera einhverja endanlega grein fyrir þessu verkefni.

 

Hestsbúið

 

Í sauðfjárræktinni eru aftur á móti allnokkur dæmi sem auðvelt er að rekja hugmyndaheim að baki til þess sem fjallað er um hér að framan. Þar varðar að sjálfsögðu mestu að Stefán Aðalsteinsson sem var um 1960 tvímælalaust lærðasti kynbótafræðingur hér á landi sat í sínu doktorsnámi nánast við fótskör Alan Robertson og hafði að auki áður sótt til hans í námi. Og ekki skorti Stefán hugmyndaríki, fremur að hann keyrði framúr sér í þeim efnum.  

 

Á þessum árum var aðal tilraunaaðstaða Stefáns fyrst og fremst á Hesti. Haustið 1957 hófu Halldór Pálsson og hann tilraunirnar með þróun aðferðarfræði við afkvæmarannsóknir á hrútum sem í dag er litið á sem afkvæmarannsóknirnar á Hesti. Munum samt að þetta byrjar sem tilraunaverkefni. Þar er um 1960 farið að setja á svokallaða tilviljunarhrúta sem áreiðanlega eru hugsaðir sem einhver hluti úr úrvalstilraun. Mér hefur því miður hvergi tekist að hafa upp á þessari tilraunalýsingu. Halldór og/eða Stefán skrifuðu aldrei um þetta og voru fallnir frá þegar mér var tilurð þessarar tilraunar ljós. Sveinn Hallgrímsson og Einar Gíslason, sem báðir voru tengdir Hestbúinu á þessum árum, gátu ekki rifjað upp með vissu til hvers tilraunin var hafin. Ég hallast að því að hugsunin hafi tengst viðmiðunarhópi vegna afkvæmarannsóknanna en þeim strax verið ljóst að þetta gat ekki þjónað þeim tilgangi. Í framhaldi af þessu er aftur á móti farið að setja á svokallaða hálappa en það voru gripir sem beint voru valdir fyrir lengri legg. Annað fé á Hesti var hins vegar valið fyrir styttri legg. Þessi  úrvalslína var ætíð aðeins fáar kindur og því hæpið að ræða þetta sem úrvalshóp. Hins vegar kom fljótt fram feikilega mikill munur þessara gripa og annars fjár á Hesti. Þessir tveir hópar gripa urðu síðar meginuppistaða í doktorsverkefni Sigurgeirs Þorgeirsonar árið 1981 sem rannsakaði margháttaðan vaxtarlíffræðilegan mun hópanna. Hálappatilraunin varð hins vegar snemma uppspretta heiftúðra ritdeilna á milli Stefáns Aðalsteinssonar og Einars E. Gíslasonar og fleiri af nánustu samverkamönnum Halldórs Pálssonar. Þetta leiddi af sér talsvert sundurlyndi milli margra sem framarlega stóðu í fjárræktarstarfinu en voru álaflega ófrjóar umræður og það sem verst var íslenskri fjárrækt til skaða.

 

Val á alhvítu fé

 

Uppúr 1960 fær Stefán yfirráð með fé á nokkrum ríkisbúum. Það voru skólabúin á Hvanneyri og Hólum og tilraunastöðvarbúin á Reykhólum, Skriðuklaustri og Möðruvöllum, það síðasta að vísu verulega seinna. Strax var fjárstofn búanna að mestum hluta lagður undir úrval fyrir bættum ullargæðum. Ef til vill má segja þetta einu úrvalstilraun hér á landi. Strax í byrjun snúast tilraunir þessar um val á hreinhvítu (alhvítu) fé. Fjárstofninn var í byrjun ákaflega breytilegur á milli búanna að þessu leyti. Á Reykhólum var mikið af fé með þessu litarfari en fannst vart á Skriðuklaustri. Ég tel meig þekkja nokkuð til þessarar tilraunar þar sem ég vann af og til með Stefáni á þessum árum og vann alveg með honum að úrvinnslu á árangri tilraunanna. Þær úrvinnslur sýndu umtalsverðan árangur af þessu vali. Arfgengið var mjög hátt og þegar úrvalssvörun var skoðuð líktist hún mest að sárafáir erfðavísar væru í spilinu. Það reyndist rétt.

 

Stefán gerði eina af sínum hagnýtu uppgötvunum. Þessi eiginleiki stýrðist nær alfarið af einu erfðavísasæti, litasætinu (Sx), sem stýrir einlit tvílit. Hreinhvíta féð er nánast undantekningarlaust arfhreint fyrir geninu fyrir tvílit. Vegna þess að genið víkur alveg fyrir öðrum genum verða áhrif þess á litarmunstur ekki greind (aðeins mögulegt að meta vegna þess að kindin er alhvít).  Þessi ræktun hvatti bændur á vissum landsvæðum til hliðstæðrar ræktunar sérstaklega samt á svæðum með kollótt fé. Útbreiðsla á fé frá þessum tilraunabúum var hins vegar verulega takmörkuð nema á Austurlandi frá Skriðuklaustri en meginhluti þess fjár féll í riðuniðurskurðinum kringum 1990. Allmargir hrútar komu á sæðingastöðvarnar bæði frá Reykhólum og Skriðuklaustri. Áhrif þeirra urðu hins vegar hverfandi í ræktunarstarfinu. Hvanneyrarféð féll þegar fjárbúskapur var aflagður þar og þau urðu einnig örlög fjár á hinu skólabúinu, Hólum. Reykhólafénu var í byrjun viðhaldið af bóndanum sem tók við búrekstri þar þegar starfsemi tilraunastöðvarinnar hætti. Á Skriðuklaustri var úrvali úr stofninum bjargað að Freyshólum og flestir stöðvarhrútar frá Klaustri eru kenndir við þann bæ. Varðveisla þessa fjár varð hins vegar fljótt glórulaust dæmi og dró því hratt að því að moldin hirti leifarnar sem þarna voru í varðveislu. Það háði vissulega dreifingu á þessu fé að ræktun þess var aldrei felld sem skyldi að annarri fjárrækt í landinu. Niðurstaðan er því sú að öll bein ræktunaráhrif frá fé í þessari risamiklu ræktunartilraun eru nánast öll horfin.

 

Mismunandi litir í Hólafénu

 

Á skólabúinu á Hólum var Stefán með tveir fremur umfangslitlar tilraunir. Önnur sneri að því að rækta dekkri gráar kindur þannig að arfhreinu kindurnar væru ekki ljósgráar eins og oftast er. 

 

Engin endanleg uppgjör er að finna um þessa tilraun en þegar féð á Hólum féll var hluti fluttur að Möðruvöllum en þá voru komnir fram erfðagallar í hópnum þannig að þar varð hann útdauður. Einhverju sinni skoðaði ég skyldleikarækt í þessum ræktunarhóp sem var fáránlega há. Hin tilraunin gekk útá að rækta upp þéttdropótt, flekkótt fé til framleiðslu á skrautgærum. Líkt og margir þekkja er flekkótt fé oft með dökkar doppur á hvíta hluta skrokksins og mjög breytilegt á milli einstaklinga hve stórar og þéttar dropurnar eru. Fyrir þessu var valið í allstórum hópi af flekkóttu fé á Hólum. Aldrei fór heldur fram neitt endanlegt uppgjör á þessari tilraun en fyrirliggjandi gögn sýna að úrvalssvörun var veruleg. Þetta fé féll algerlega þegar fjárbúskap var hætt á Hólum. Erfðagalli mun hafa borist í hópinn með aðfengnum hrúti.

 

Þokugenið kemur fram

 

Síðasta dæmið sem fella má að þessum dæmum eru marglemburnar á Skriðuklaustri. Eins og áður hefur komið fram blómstruðu víða um heim hugmyndir um að ná fram fljótt miklum erfðaframförum með að velja í ræktunarkjarna yfirburðagripi í viðkomandi eiginleika úr stórum erfðahópi og byrja síðan úrval innan þess hóps. 

 

Við Stefán ákváðum að gerast stórir karlar með að koma upp slíkum kjarna marglembuáa á Skriðuklaustri. Í minn hlut kom að velja lömb á stóru svæði í Múlasýslum og Austur-Skaftafellssýslu og urðu ofurfrjósamar ær í Suðursveit fljótt margar í hópnum sem ég staðnæmdist við. Í dag er það auðskilið en þetta er örfáum árum áður en við uppgötum Þokugenið og slíkir stórvirkir erfðavísa voru þá hvergi enn til umræðu. Tilraunin skilaði að sjálfsögðu fljótt tilætluðum árangri vegna þess að við höfðum slæpst á að velja allmargar ær með Þokugenið. Þessu fé var öllu eytt við niðurskurð á Austurlandi allnokkru síðar. Mesta framlag þessa fjár til sauðfjárrannsókna var tvímælalaust verðmætar upplýsingar sem ærnar gáfu í rannsóknum hins ágæta Íra, Hanrahan, á egglosi hjá íslensku fé sem gerðar voru á þeim árum sem þetta fé var að finna á Klaustri.